"..В отличие от недифференцированного набора сигналов, специализированная знаковая система (“язык”) - это набор дифференцированных знаков, соответствующих дифференцированным понятиям (определение де Соссюра).
Чтобы знак мог передавать информацию абстрактного характера, обладающую перемещаемостью, а знаковая система в целом - создавать новое содержание комбинированием элементарных знаков, дифференцированность знаков и дифференцированность понятий в длящемся процессе общения должны оставаться инвариантными вопреки разнообразным факторам, способным это нарушить и/или исказить. Этологами описаны три типа такого рода «помех», в противостоянии которым совершенствуется устойчивость и взаимная однозначность соответствий сигналов и событий в системе коммуникации вида. Конечно, при прогрессивном развитии последней.
В первую очередь, это изменения контекста общения между разными случаями употребления одного и того же знака, влияющие на восприятие сообщений и способные исказить дифференциацию означаемых сигналов.
Во вторую - направленные изменения уровня общего возбуждения и/или мотивации демонстратора по ходу взаимодействия или между взаимодействиями (следствие изменения социального статуса в прошлых взаимодействиях). Они изменяют устойчивость и чёткость исполнения каждого отдельного знака в каждом отдельном акте коммуникации. Это может изменить или исказить те схемы дифференциации сигналов в системе, на основании которых продуцент и получатель сигнала равно эффективно выделяют знак во время взаимодействия в общем потоке восприятия.
В третью очередь - неопределённо долгая продолжительность самого процесса коммуникации между особями в сообществе. Всякий эффективный процесс общения имеет самоподдерживающийся автокаталитический характер, ведь если обмен воздействиями между особями в популяции постоянно сопровождается информационным обменом, и первый немыслим (и неэффективен) без второго, то передавать другим особям информацию так же выгодно, как получать её от них - это делает поведение коммуникантов существенно более предсказуемым. Следовательно, «поводы» для общения всегда находятся, и процесс коммуникации не должен угаснуть, если только вдруг не упадёт ресурсообеспеченность особей или уровень "шума" в канале связи не превысит некий верхний предел.
Но за соответствующий период дления процессов коммуникации изменение условий и поводов для коммуникации, разъединение и изоляция разных сообществ могут существенно менять содержание "понятий", искажая прежнюю дифференцированность, и однозначность понимания сообщений при постепенных плавных изменениях означаемого и любой реструктуризации списка значимых объектов внешнего мира, которых вообще стоит назвать, сообщение будет кодироваться отправителем уже по новым правилам, а декодироваться получателем ещё по старым.
Но коммуникация как направленный информационный обмен в определённом сообществе, в принципе непрерывный и способный к бесконечному длению, от членов сообщества требует некого заведомого избытка ресурсов. В этом смысле коммуникация, обслуживаемая специализированной сигнальной системой, всегда - "предмет роскоши". Соответствующий дополнительный ресурс расходуется на повышение социально релятивных параметров "качества" особей - в первую очередь социализированности и коммуникативной компетентности, осмысленных только в сообществе с определённой структурой, устойчиво воспроизводящейся в череде поколений, а не на удовлетворение витальных потребностей особей, что осмысленно всегда и везде.
Действительно, при резком и устойчивом падении ресурсообеспеченности особи прерывают коммуникацию, прекращают направленный информационный обмен, резко сокращают демонстрации и обмен воздействиями даже в совершенно специфических ситуациях, казалось бы, требующих этого.
У территориальных видов воробьиных подобная «редукция коммуникации» обычно встречается на краю ареала в экстремальных и самых нестабильных условиях существования вида и в условиях затяжной непогоды, понижающей эффективность поиска корма до минимума.
Такие атипичные случаи образования пары "без демонстраций" описывались Е.Н.Пановым (1978) в популяции черношейной каменки Oenanthe finschi на пколуострове Мангышлак. Первое появление самки на территории холостого самца произошло 27 марта, в день резкого похолодания и снегопада, и вообще не сопровождалось какими-то яркими демонстрациями, не считая одной эпизодической позы типа 18 и девяти коротких песен со стороны самца. Из высокопороговых ЭДА [маркирующих высокий уровень общего возбуждения, высокую готовность особи к продолжению социальных взаимодействий, обычно также уже существующую вовлечённость в них] лишь несколько раз регистрировалось разворачивание рулевых в позе типа 11. Трижды самец пытался продемонстрировать трепещущий полёт. Обе птицы были подавлены. У самки была повреждена (вероятно отморожена) лапа и она непрерывно кормилась. Самка проявляла тенденцию сблизиться с самцом, который никак не реагировал на эти попытки.
Во всех этих случаях образование пары происходит "экономным способом" - без типичных, статистически свойственных этому процессу демонстраций или с сильно обеднённым репертуаром. В отличие от ухаживания в собственном смысле - направленно развёртывающегося постепенного сближения самца и самки с брачными демонстрациями, закономерно ведущего ко всё более тесному сближению, лучшей координации поведения партнёров и в силу этого частым копуляциям.
При коммуникации "экономным способом" социальные отношения данных особей: самца и самки, обоих самцов, эпизодически демонстрирующих в одной точке вместо охраны полноценной границы - складываются как бы сами собой, просто благодаря "единству места и времени" поведенческой активности соответствующих индивидов.
Эта самка случайно осталась на территории этого самца, эти самцы случайно рекламируют соседние участки границы.
Дальше эта «случайность» закрепляется и становится более или менее устойчивым альянсом особей - но не социальной связью между ними.
Напротив, коммуникация предполагает направленный выбор партнёра, наиболее оптимального для данной особи и направленную взаимную регуляцию режима взаимодействия с ним и сигнального репертуара, пока с обоих сторон не возникнет некий оптимальный баланс, который делает пару устойчивой к постоянному присутствию и токованию соседних особей. Оптимальность партнёра именно для данной особи в каждом конкретном случае определяется тем или иными (видоспецифическими) параметрами качества самца и самки, так или иначе сводящимся к соотношению "цены" поведенческого процесса при взаимодействии с "лучшим" партнёром и выигрышем от более раннего привлечения "лучших" партнёров. Для второго надо осуществить дополнительные усилия – например, занять территорию раньше и демонстрировать интенсивнее других самцов.
Устойчивость брачной пары - продукта "эффективной коммуникации" проявляется в том, что оба партнёра отвергают ухаживание третьих особей и пара не распадается даже если самец и самка практикуют внебрачные копуляции (они происходят в режиме "изнасилования", без предварительного обмена демонстрациями).
Например, у сорок Pica pica период наиболее частых копуляций самца и самки в паре, за два-три дня до откладки первого яйца - это одновременно и время наиболее активных попыток внебрачных копуляций со стороны соседей. В этот период самки издают громкие крики выпрашивания и повсюду следует за "своим" самцом, который начинает её кормить.
Защищаемая территория пары в среднем - 3 га, расстояние между соседними гнёздами 100-500 м., так что соседи имеют свободный доступ на участки друг друга.
В период интенсивных спариваний партнёры постоянно держатся вместе на дистанции менее 5 м. Перемещение партнёров по территории в этот период максимально скоординированно - самка инициирует 60% перемещений, в 94% случаев самец сразу следовал за ней. В остальных случаях инициатором был самец, самка следовала за ним в 65% случаев. То есть координация перемещений связана с сопровождением самцом самки, копуляциям с ней и одновременно пресечением внебрачных копуляций.
Отмечено 92 случая, когда чужаки (это были всегда самцы) приближались к гнезду на расстояние5 менее 5 м. В 46 случаях они не взаимодействовали с самкой на гнезде, но в 44 случаях самка слетала с гнезда и вела себя по отношению к чужим самцам точно также как к собственному. Она выпрашивала у них корм, сопровождая это специфической вокализацией и демонстрациями, заставляя предполагать возможность внебрачной копуляции. В 14 случаях у чужих самцов при этом зафиксированы элементы ухаживания и предкопуляции.
Однако кормление самки чужим самцом в ответ на её выпрашивание не наблюдали ни разу. По-видимому, нормальное появление этого акта во взаимодействиях самца и самки требует накопления истории успешных токований в составе пары, длительно развивавшихся отношений между партнёрами. Агрессивность самок к чужим самцам отмечена лишь в 6 случаях из 92, самцов - в 11 случаях из 59, когда во взаимодействиях с чужим самцом участвовал также хозяин территории "третьим" (Buirton, 1983).
Анализ реакции самок из пары на ухаживание чужих самцов показывает, что устойчивость брачных связей ограждает от внебрачной копуляции намного надёжней сопровождения партнёра и агрессии её собственного самца. Без них отношения и взаимодействия партнёров не будут скоординированны (включая координацию перемещений по территории), без этой координации не развивается ритуал взаимного кормления, необходимый для успешной копуляции.
Устойчивость отношений, формируемых коммуникацией, неразрывно связана с гетерофобией – принятию «своего» и отвержению «чужого» партнёра (или претендента на территорию, или социального компаньона вообще), даже если по силе и интенсивности стимуляции и другим параметрам «качества» индивида «чужой» заведомо превосходит «своего».
Хороший пример - даёт динамика образования пар зебровой амадины Taeniopygia guttata. Холостой самец начинает ухаживать за самкой сразу после её помещения в клетку, но процесс формирования пары как системы, включающей обоих партнёров и устойчивой к ухаживаниям «третьих особей», растягивается на два-три дня.
Момент образования пары маркирован появлением поведения, специфического для устойчивой связи между партнёрами и в дальнейшем поддерживающего эту связь. У зебровой амадины это длительный телесный контакт самца и самки, регулярные взаимные чистки оперения (аллопрининг). У других видов птиц это согласованное дуэтное пение, у пёстрых дятлов рода Dendrocopos «противостояния» с синхронными демонстрациями партнёров и пр., у попугаев - специфические дуэтные демонстрации и пр.
Устойчивость брачных связей видна после удаления самца из сложившейся пары. В его отсутствие самка может сразу же образовать пару с новым самцом, однако возвращение первого самца сразу восстанавливает прежнюю пару. Анализ поведения самки в присутствии двух разных самцов, показывает, что устойчивость брачной связи, селективность ответа на ухаживания партнёров, уже образовавших пару, суть свойства системного целого, а не каждой из особей, вступивших в соответствующие отношения.
При очевидной разнокачественности самцов, ухаживающих за одной самкой, они конкурируют друг с другом и при появлении самки проявляют явный антагонизм. В свою очередь, самка быстро выбирает одного из них, и проводит больше времени рядом с ним, так что только его ухаживание достигает цели. То же самое происходит, когда один самец начал ухаживать существенно раньше другого. Довольно редко самка выбирает одновременно обоих самцов, отвечая попеременно на ухаживания одного и другого. Обычно это происходит при одновременном начале ухаживания, одинаковой интенсивности визуальных и вокальных демонстраций, которые определяют «качество» самцов (Silcox, Evans, 1982).
Именно гетерофобия объединений особей, связанных асимметричной социальной связью (см.), обеспечивает устойчивость отношений, сформированных прошлой коммуникацией, к постоянно происходящим попыткам третьих особей вторгаться и взаимодействовать с особями-участниками таких отношений. Это могут быть попытки чужих сексуально активных особей ухаживать за членами образовавшейся пары (например, в период насиживания или подготовки к яйцекладке), попытки нетерриториальных захватчиков приобрести территории в сложившейся группировке территориальных самцов и пр. Однако сложившиеся отношения – и территориальные, и брачные, и иерархические, в подавляющем большинстве случаев остаются устойчивы перед лицом подобного «натиска». Хотя «нарушители» превосходят резидентов в интенсивности демонстраций ухаживания или угрозы, следовательно, в интенсивности стимуляции, а члены объединений часто испытывают состояние депривации, так как частота взаимодействий в паре, территориальной группировке и пр. резко падает после начала яйцекладки, складывания территориальной структуры группы и пр.
Другой пример ещё показательней. В Испании описана смешанная пара домового и полевого воробья, которая за сезон успешно вывела 3 выводка. Самец и самка активно защищали территорию и имели высокую синхронизованность брачного поведения. При этом самка домового воробья из смешанной пары избегала копуляции с соседним самцом P.domesticus, несмотря на активные ухаживания последнего. Самец P.montanus, образовавший эту пару, появился и удерживал территорию до появления данной самки в субколонии воробьёв, где были лишь гнёзда P.montanus, но по соседству с субколонией, где присутствовали оба вида (Cordero, 1990).
Поэтому смысл брачных ритуалов у большинства позвоночных (особенно образующих постоянные пары) заключается в тестировании устойчивости связей партнёров, образованных в актах сближения и обмена демонстрациями предшествующего этапа, в проверке степени синхронизованности поведения, которую обычно осуществляет пассивный партнёр.
Чаще всего это самка: своей активностью в ответ на брачные демонстрации она «испытывает на прочность» готовность партнёра продолжать сближение именно с ней, и переходить к более эффективным ухаживательным демонстрациям, усиливающим и укрепляющим брачную связь, а не переключаться на поиски других рецептивных самок. Если самец «выдерживает проверку», он вознаграждается адекватным ответом партнёрши на эти более эффективные демонстрации. Попеременным чередованием этих двух тактов процесс консолидации пары направленно «движется» к завершающей стадии, дающей партнёрам возможность интенсивно копулировать без предшествующего обмена демонстрациями.
Так, у бирманского долгопята Tarsius bancanus в начале ухаживания самки настроены агонистически и избегают самцов. Самцы пытаются сблизиться с самкой, обнюхивают её гениталии и мочу, и следуют за ней. После появления согласованного следования зверьков друг за другом самка исполняет «генитальные демонстрации»: раздвигает ноги и поднимает задние конечности к голове, демонстрируя красное набухшее влагалище, которое резко выделяется на фоне белого меха внутренней стороны бедер. При этом самка пристально смотрит на самца, сидящего поблизости, тот издаёт специфические звуки, приближается к самке и исследует её гениталии. Затем самка резко прыгает в сторону, разрывая контакт: если самец смотрит в её сторону с теми же звуками, через 10-15 минут сближение повторяется и длится уже дольше. Через 60-90 минут после начала ухаживания самка перестаёт отпрыгивать и сближение с самцом завершается копуляцией, длящейся 80-90 с. (Wright et al., 1986).
Напротив, не оправдывается социобиологическое объяснение, в соответствии с которой смысл ухаживания в наиболее активной манипуляции партнёром, в выборе партнёра, оптимального с точки зрения подобной манипуляции. В этом случае «проверка оптимальности» партнёра состояла бы не в «испытании на разрыв» уже образованной связи, а в «сравнении» качества данного партнёра с качеством других сексуально активных особей в пределах досягаемости и, при выборе именно данного как «лучшего», в максимальной интенсивности стимуляции, ограничивающей свободу выбора.
Устойчивость брачных связей самца и самки понимается как резистентность обоих к присутствию токующих птиц противоположного пола даже если их демонстрации и оказывают соответствующий стимулирующий эффект. Она, в свою очередь, определяется уровнем эффективности коммуникации, который партнёры поддерживаются в течение довольно долгого периода консолидации пары (недели, месяцы) когда их отношения развиваются и доходят до кульминации в виде начала гнездостроения и перехода к интенсивным копуляциям в дополнение к сближению партнёров с ухаживательными демонстрациями, которое было и ранее. Соответственно, в этом и других случаях мы убеждаемся, что долговременная эффективность каких-либо форм поведения (территориального, брачного, предупреждения об опасности), определяемая по продуктам поведения, скажем по интенсивности и успешности копуляций, определяется устойчивостью социальных связей, поддерживаемых долговременным процессом коммуникации между особями, и эффективностью информационного обмена в этом последнем.
Мгновенная эффективность поведения, оцениваемая здесь и сейчас, связана с параметрами рецептивности и реактивности особей к специфической стимуляции и намного меньше зависит от эффективности процесса коммуникации, соединяющего партнёров в социальное целое - поэтому она менее информативна для наших задач.
Эта оптимальная (или способная к прогрессивной оптимизации следующими действиями участников) организация подбора партнёров и стабилизация отношений самцов и самок при "редукции коммуникации" отсутствует полностью. Самцы используют самок и других самцов, как использовали бы всякий ресурс, случайно оказавшийся на его территории, вроде корма или убежищ, и не делает каких-либо попыток оптимизировать собственный выбор и собственные отношения с выбранными компаньонами.
Это менее затратный, менее рискованный способ взаимодействия между особями в популяции, безусловно необходимый при падении ресурсообеспеченности или в иных ситуациях экстремальной нестабильности среды. Однако как только индивиды получают избыток времени, пищи, безопасности, иных ресурсов, всякая оптимизация выбора партнёра и режима взаимодействий в системе на основе коммуникации с использованием общих сигналов и общей системы информационного обмена будет более выгодной с точки зрения итоговой приспособленности особи, хотя более рискованной и затратной.
О специфических затратах и рисках, связанных с коммуникацией, будет следующий пост. Но все эти дополнительные затраты на коммуникацию и дополнительный риск в связи с участием в обмене ритуальными демонстрациями окупаются "качеством" переданной и полученной информации и, следовательно, коммуникация тем «прибыльней» для особи и важней для сообщества, чем выше эффективность сигналов и наоборот. Возникает положительная обратная связь, способствующая направленного совершенствованию «языка» ещё на уровне животных.
Следовательно, коммуникация в собственном смысле слова - взаимодействие на семантическом уровне с использование специализированных знаковых систем - посредников между конкурентными усилиями индивидов, между выражением побуждений в связи с конкурентным усилием - требует некоторой заведомой избыточности ресурсов пищи, свободного времени, безопасности, располагаемых особями-участниками. Минимально необходимая величина этой ресурсной избыточности, запускающей настоящую коммуникацию, в среднем оказывается тем выше, чем выше эффективность использованных сигнальных сред и устойчивость отношений, устанавливаемых в соответствующем процессе коммуникации. Поэтому в устойчивых популяционных группировках у подавляющего большинства позвоночных отношения между резидентами выстроены так, что этот избыток присутствует всегда, или ликвидируется сама группировка.
Если же соответствующий избыток отсутствует, взаимодействие между особями реализуется без коммуникации или в менее специализированном режиме последней - манипуляции и сигнализации, предполагающих обмен воздействиями, но не информационный обмен. Опыты с обыкновенными тритонами Tritirus vulgaris, лишёнными пищи на 24 ч и на 48 ч., показали, что у самцов резко ослабляется интерес к ухаживанию за самкой, при падении стереотипности исполнения видоспецифических демонстраций за счёт возрастания интереса к питанию. Самцы, хорошо питавшиеся в предшествующий период, могут полностью игнорировать охоту, и не просто более сексуально активны в присутствии самки, но точней и стереотипней исполняют видовые демонстрации ухаживания, отчего взаимодействие оказывается успешней, короче, реже прерывается всплытием для дыхания и пр. (Ranta et al., 1987).
У двух видов ящериц Varanus griseus и Lacerta saxicola сложная социальная организация (групповая территориальность самцов и социальная полиандрия у V.griseus; индивидуальная территориальность и социальная моногамия у L.saxicola) формируются лишь в условиях избытка ресурсов. В этом случае для обоих видов характерны парцеллярная пространственная организация, персонализация отношений внутри парцелл; реализация всего свойственного виду репертуара сложного социального поведения; низкая доля агрессивных взаимодействий; высокая сложность социальной структуры (количество статусов) при низком разнообразии стратегий эксплуатации ресурсов.
Оказалось, что в случае уменьшения обилия ресурса, животные не сразу переключаются на альтернативный ресурс (хотя в принципе способны его использовать), а резко увеличивают размеры индивидуального пространства, пытаясь привести его в соответствие с изменившимся состоянием «привычного» ресурса. Это ведёт к изменению частоты и продолжительности контактов между членами социума, разрушению парцелл и территорий, к ослаблению или разрыву большинства индивидуальных связей. Сформировавшееся ранее социальное поведение оказывается неадекватным изменившейся социальной обстановке.
Всё это приводит к исключению «привилегированных» ранее животных из воспроизводства и даже к прекращению размножения вообще. Регламентация и дифференциация доступа к ресурсам снижаются, затем почти исчезают, одновременно возрастает число агрессивных взаимодействий, снижаются сложность социума и разнообразие социального поведения. На этом же этапе резко увеличивается разнообразие стратегий поиска ресурса (Целлариус, Целлариус, 2006а, б).
В дальнейшем социальная организация стабилизируется, но на более низком уровне сложности. Размножение возобновляется. При этом приобретение особью нового статуса определяется в значительной степени случайными обстоятельствами. Доступ к ресурсам, включая спаривание, оказывается слабо связанным с социальным статусом и определяется в первую очередь индивидуальными особенностями стратегии поведения и физическими возможностями особи.
Таким образом регламентация и дифференциация теряют социальную природу и начинают носить характер этологического разобщения, основанного на различной экологической специализации (Целлариус, Целлариус, 2006а, б), чем крайне напоминают «экономный режим» взаимодействия у птиц. Как всякий "предмет роскоши", коммуникация в собственном смысле требует не просто больших затрат, но способности особей организовывать свою активность и взаимодействия с другими особями так, что
- все члены группировки и потенциальные компаньоны монополизируют в своих индивидуальных пространствах заведомый избыток пищи и/или безопасности,
- сроки формирования поселения и режим развивающихся взаимодействий гарантируют избыток времени.
Однако она гарантирует, во-первых, большие выигрыши в виде большей устойчивости отношений, сформированных коммуникацией, в внебрачным ухаживаниям соседних пар и другим вуоздействиям специфической стимуляции после того как территориальные или брачные отношения уже сформированы и должны стать резистентны к "провокациям" особей, не успевших приобрести территорию или партнёра. Во-вторых, эффективная коммуникация снимает губительный для животного стресс, неизбежно возникающий в ситуации взаимодействия и вызванного им мотивационного конфликта, если тот не "снимается" обменом сигналами (для точного и эффективного "снятия" конфликта между ухаживанием и угрозой, нападением и бегством через координированный обмен демонстрациями партнёров, необходима информация, переносимая системой демонстраций как целостным "языком")
Следовательно, в экономике природы возникает эволюционная необходимость появления и прогрессивного развития специализированных посредников в приёме-передаче системной информации - знаковых систем..."
